форма взаимоотношений между организмами (растениями, животными, микроорганизмами), относящимися к разным видам, из которых один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на хозяина регуляцию своих отношений с внешней средой. П.- преимущественно экологическое понятие, аналогичное понятиям планктонного, бентосного, почвенного и им подобного образа жизни организмов. Качественная особенность П., по сравнению с другими формами существования организмов, определяется своеобразием среды обитания, которой для паразита является другой живой организм (хозяин), активно реагирующий на присутствие паразита. Внешняя среда паразита, как это показали Е. Н. Павловский и В. А. Догель, имеет двойственный характер. Различают среду 1-го порядка - окружающие паразита органы и ткани хозяина - и среду 2-го порядка, окружающую хозяина. Взаимоотношения паразита со средою 2-го порядка в основном регулируются через хозяина, хотя имеет место (в различной степени для разных форм П.) и прямое воздействие факторов внешней среды (например, температуры) на паразита. Между паразитом и хозяином устанавливаются более или менее глубокие метаболические связи. Многие паразиты являются антигенами (См. Антигены), вызывая образование в организме хозяина антител (См. Антитела), что, в свою очередь, приводит к реакциям Иммунитета. Различают внешний (наружный) П., или эктопаразитизм (паразит живёт на поверхности тела хозяина), и внутренний П., или эндопаразитизм (паразит живёт в теле хозяина). В зависимости от продолжительности паразитирования различают временный П. и стационарный П., включающий периодический и постоянный П.

Пути возникновения П. в эволюции разнообразны. Источником его может быть Квартирантство, Хищничество, Комменсализм, Симбиоз, случайное поселение одного организма на теле другого, заглатывание и др. Паразиты часто (но не всегда) приносят более или менее существенный вред хозяину и вызывают различные заболевания человека, животных и растений. Изучением П. и разработкой мер борьбы с паразитами занимаются Паразитология, Микробиология, Вирусология и Фитопатология.

Паразитизм животных. Паразитические виды встречаются среди большинства групп животных, за исключением иглокожих и плеченогих. Среди хордовых полупаразитический образ жизни ведут миноги и миксины, а также некоторые летучие мыши - Кровососы. Имеются отряды и классы, представленные только паразитами (из простейших - споровики; из плоских червей - трематоды, моногенеи, ленточные черви; из круглых - скребни; из насекомых - блохи, вши и др.).

Степень вредоносности паразита для хозяина различна. Обычно П. ведёт к заболеванию хозяина; иногда присутствие в теле хозяина патогенного паразита не приводит к заболеванию, но хозяин становится источником распространения паразита (такой П. называется Паразитоносительством). Хозяевами паразитов могут быть различные виды животных и растений. Нередко хозяин бывает заражен одновременно несколькими видами паразитов, которые вступают в определённые взаимодействия не только с хозяином, но и между собой. Вся совокупность паразитов одного хозяина составляет Паразитоценоз. При эктопаразитизме паразиты поселяются на поверхности тела хозяев: животных и растений (вши, блохи, власоеды, перьевые клещи, тли и другие сосущие насекомые). Переходом к внутреннему П. являются случаи поселения паразитов в коже и открывающихся наружу полостях тела. При эндопаразитизме различают полостной П. (паразиты обитают в полостях органов, например в полости кишечника) и тканевой П. (паразиты обитают в тканях тела, например саркоспоридии и личинки трихинелл - в толще скелетных мышц; нематоды, живущие в тканях картофеля, томатов, табака и др. растений). При тканевом П. паразиты могут проникать внутрь отдельных клеток (возбудители малярии - в эритроциты крови человека, кокцидии - в клетки эпителия кишечника). Продолжительность паразитирования временных паразитов варьирует от десятков секунд (сосание крови человека самкой комара) до нескольких дней или месяцев (иксодовые клещи, личинки оводов).

У некоторых эндопаразитов развитие во внешней среде сменяется развитием в теле хозяина (например, личинки круглых червей анкилостомид развиваются в почве, а половозрелыми становятся в теле животного или человека); у других паразитов во внешней среде "созревают" попавшие в неё из хозяина яйца, под оболочкой которых развиваются личинки, после чего яйца могут заражать хозяина и вскрываются только в его пищеварительном канале (власоглавы, аскариды, эхинококк и др.).

П. характеризуется разной степенью специфичности - приспособленности паразитов к определённому виду или группе видов хозяев. Часто П. характеризуется тем, что для прохождения жизненного цикла паразиту необходимы 2 или даже 3 хозяина, порой далёкие друг от друга в систематическом отношении. Так, хозяева возбудителя малярии - человек и комар из рода анофелес; плоских червей: цепня вооружённого - свинья и человек, цепня невооружённого - крупный рогатый скот и человек (см. Цепни), Эхинококка - человек и собака; печёночной двуустки (См. Печёночная двуустка) - моллюски и крупный рогатый скот; лентеца широкого (См. Лентец широкий) - веслоногий рачок (например, циклоп), рыбы и хищные млекопитающие (или человек). Смена хозяев связана с чередованием поколений паразитов. Хозяин, в котором паразит становится половозрелым и размножается половым путём, называют окончательным; хозяева, в которых протекают личиночные стадии, называется промежуточными. Очень разнообразны пути проникновения паразитов в тело хозяев. Они могут попадать в пищеварительный тракт с пищей, активно вбуравливаться через покровы, проникать при посредстве переносчиков - кровососущих насекомых и клещей, и т.п.

Географическое распространение паразитов связано с распространением их хозяев и с особенностями физико-географической среды данного района. Поэтому в пределах своего ареала паразиты распространены не повсеместно, а лишь в определённых местообитаниях. На распространение паразитов существенное влияние оказывает образ жизни хозяев (способ питания, миграции, спячка), размеры ареала, особенности ландшафтно-климатического фактора, доместикация и другие факторы.

Изучение различных особенностей П. (жизненного цикла паразитов, путей заражения ими хозяев, экологии хозяев и переносчиков) чрезвычайно важно для борьбы с паразитами - возбудителями болезней человека, домашних и промысловых животных, а особенно - для профилактики этих болезней. При этом, кроме действия лекарств, веществами, убивающими паразитов, особое значение имеет проведение системы мероприятий, направленных на разрыв жизненного цикла, на уничтожение промежуточных хозяев и переносчиков. Для борьбы с паразитами (вредителями) растений широко используются паразиты этих вредителей (например, перепончатокрылые насекомые - наездники и др.) - биологический метод борьбы.

Лит. см. при ст. Паразитология.

Е. Н. Павловский, Ю. И. Полянский.

Паразитизм растений. Известны многочисленные паразитические грибы, бактерии, вирусы, микоплазмы, паразитические цветковые растения, немногие водоросли. Неизвестны паразиты среди мхов, папоротникообразных и голосеменных растений. Хозяевами растений-паразитов могут быть не только растения, но и животные и человек (на последних паразитируют главным образом бактерии и некоторые грибы). У человека паразитические бактерии вызывают туберкулёз, дифтерию, ангину, дизентерию, чуму, холеру, общий сепсис и др.; грибы поражают главным образом наружные покровы (кожу, волосы), возможно также - лёгкие, глаза и другие органы. На насекомых паразитируют так называемые энтомофторовые грибы, вызывающие нередко массовую гибель насекомых, например комнатных мух в конце лета; заболевание птиц вызывают мукоровые грибы и аспергиллы, вызывающие микозы дыхательных путей, и так далее.

Растения, паразитирующие на других растениях, делят на имеющих хлорофилл и не имеющих его. Первые - зелёные паразиты - сами вырабатывают органические вещества в процессе Фотосинтеза, а от хозяина получают главным образом воду и минеральные вещества. Вторые - полные паразиты, или голопаразиты,- получают от хозяина и органическое, и неорганическое питание. Среди растений-паразитов различают более или менее случайных, необязательных, так называемых факультативных, и обязательных (облигатных) паразитов. Эти биологические группы паразитов понимаются как ступени эволюции, достигнутые в приспособлении к П.

У эктопаразитов (мучнисторосяные грибы, повилика, петров крест и др.) большая часть тела находится вне хозяина, и лишь органы чужеядного питания (гаустории, или присоски) внедряются внутрь и вступают в непосредственный контакт с живыми клетками хозяина. У эндопаразитов (многие паразитические бактерии и грибы, из цветковых - раффлезиевые и др.) всё или почти всё тело паразита, исключая большей частью высовывающиеся наружу органы размножения, погружено в живую ткань хозяина. Это лучше обеспечивает питание паразита, которое как у эндо-, так и у эктопаразитов осуществляется, вероятно, осмотическим путём. Большинство паразитических грибов живёт в межклетниках, погружая в клетки лишь гаустории. Низшие грибы, бактерии, вирусы и микоплазмы - внутриклеточные паразиты. У многих паразитов наблюдаются закономерные изменения организации в связи с эволюцией их П. Основное из них - упрощение, или редукция, некоторых функций и соответствующих органов. Так, в связи с утратой функции фотосинтеза у паразитов происходит редукция листьев, которые развиваются только в виде небольших бесцветных чешуек (например, у петрова креста (См. Петров крест), повилики (См. Повилика)), или редуцируются и листья, и стебли (например, у представителей семейства раффлезиевых, некоторых заразиховых и ремнецветниковых). У некоторых паразитов снаружи образуются лишь отдельные цветки, иногда очень большие (например, у раффлезий диаметром до 1 м), а вегетативное тело представлено клеточными нитями, подобными гифам гриба, и полностью погружено в ткани питающего растения. У паразитических водорослей, как и у цветковых паразитов, наблюдается морфологическая редукция, хотя и менее выраженная. У грибов морфологическая редукция выражена иногда как недоразвитие плодовых тел (например, у некоторых сумчатых грибов). По мере усиления паразитических свойств сокращается ферментный аппарат паразитов; в конце концов остаются лишь специализированные ферменты, позволяющие паразитировать на узком круге растений. Некоторые физиологи растений считают отношения так называемых сапрофитных цветковых растений с их микоризным грибом взаимным П.

Влияние паразита на хозяина. Факультативные паразиты поражают часто лишь ослабленные растения или их части, находящиеся в недеятельном состоянии (например, плоды и овощи при хранении), и вызывают быстрое отмирание пораженных частей. Так, грибы - вредители овощей в хранилищах - проникают в субстрат через поверхностные ранки. Мицелий гриба поселяется сначала на мёртвых тканях, где и разрастается; затем гифы его выделяют токсины и ферменты. Токсины убивают живые клетки, а ферменты (пектиназы) мацерируют ткани. Таким образом гифы гриба не соприкасаются с живыми клетками питающего растения, растут только среди мёртвых клеток, питаясь их веществами. Такое питание формально можно назвать сапрофитным, но так как гриб сам подготавливает для себя мёртвый субстрат из живых тканей, то в этом есть существенные черты П. Облигатные и близкие к ним паразиты, например ржавчинные, головнёвые, мучнисторосяные грибы, поражают преимущественно хорошо развитые растения и оказывают на них более медленное воздействие; при этом иногда наблюдается даже известная стимуляция клеток хозяина - они часто богаче хлорофиллом и лучше растут. Такое состояние стимуляции продолжается несколько дней, недель, иногда целый вегетационный период и больше, но затем "мирное" сожительство паразита и хозяина нарушается: фотосинтез прекращается, дыхание усиливается, клетки хозяина начинают отмирать, а мицелий гриба приступает к спорообразованию и вскоре сам отмирает. См. также Бактериальные болезни растений, Грибы паразитические, Грибные болезни растений, Вирусные болезни растений.

Лит.: Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Купревич В. Ф., Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма, М.-Л., 1947; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Биохимия и физиология иммунитета растений, 2 изд., М., 1968; Бейлин И. Г., Цветковые полупаразиты и паразиты, М., 1968; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 3 изд. М., 1973: Генетические основы селекции растений на иммунитет, М., 1973.

Л. И. Курсанов.

образ жизни, при котором организм, принадлежащий к одному виду (паразит), живет внутри или на теле представителя другого вида (хозяина), используя его в качестве источника пищи. Явлению паразитизма присущи следующие общие черты: 1) та или иная степень опасности для хозяина; 2) более или менее постоянная связь между хозяином и паразитом; 3) полная зависимость паразита от пищи, получаемой от хозяина в виде либо переваренных продуктов, либо тканей его организма.

Этими чертами характеризуется также инвазия вирусов, бактерий, риккетсий и других возбудителей инфекции. Однако принято ограничивать применение термина "паразитизм" и не называть паразитами инфекционные агенты.

Паразитарные болезни. Опасность этих болезней может быть потенциальной или реальной. Паразиты, обитающие в желудке или кишечнике хозяина, например некоторые ленточные черви, питаются переваренной хозяином пищей, которая в противном случае была бы использована самим хозяином. При очень тяжелом заражении паразитами у хозяина могут возникнуть симптомы голодания, если только он не начнет потреблять пищу в таком количестве, чтобы удовлетворять и собственные потребности, и потребности паразита. Паразиты могут наносить и более непосредственный вред. Это могут быть механические повреждения, связанные с закупоркой различных каналов. Например, большие скопления паразитов могут привести к непроходимости кишечника или протоков различных желез. Паразиты или их яйца могут тромбировать лимфатические сосуды, вызывая сильнейшие вздутия в разных участках тела (как, например, при слоновой болезни). Некоторые паразиты или продукты их жизнедеятельности могут вызывать эмболию кровеносных сосудов, приводящую к сердечной недостаточности; в случае закупорки капилляров происходит их разрыв и возникают кровоизлияния, а эмболизация сосудов в жизненно важных участках организма служит причиной смерти. Некоторые паразиты проникают в ткани и органы или проходят сквозь них; например, скребни (Acantocephala) способны проделывать отверстия в стенке кишечника - в результате в брюшную полость проникают бактерии и развивается перитонит. В других случаях паразиты поражают ткани непосредственно; так, возбудитель амебной дизентерии Entamoeba histolytica, попав в ткани кишечника, переваривает клетки слизистой; при этом образуются открытые раны, называемые амебными язвами.

Повреждение или разрушение больших участков тканей неизбежно приводит к серьезным нарушениям физиологических функций. В зараженных тканях происходит или изоляция паразита путем образования вокруг него капсулы, или восстановление разрушенных структур. Во многих случаях в пораженной области повышается активность клеток, способных к делению. Это нередко приводит к образованию опухолей, которые в определенных условиях могут стать злокачественными.

Помимо нарушения функций, связанного с поражением тканей, паразиты вызывают отравление организма хозяина. Токсический эффект оказывают: 1) азотсодержащие продукты выделения; 2) вещества, образующиеся при разложении самих паразитов; 3) вырабатываемые паразитами токсины. Последние оказывают самое сильное воздействие. Каждый паразит продуцирует свой особый токсин, вызывающий специфическую реакцию хозяина. Например, токсин трипаносомы вызывает лихорадочное состояние, если паразит находится в кровотоке, и сонную болезнь, если трипаносомы проникают в нервную систему. Ленточные и круглые черви вырабатывают вещества, вызывающие злокачественную (пернициозную) анемию.

Присутствие паразитов всегда сопровождается различными изменениями химического состава и физических свойств крови хозяина. Некоторые из этих изменений связаны с мобилизацией защитных механизмов хозяина, в частности с образованием антител, таких, как агглютинины, преципитины и опсонины, тогда как другие отражают развитие заболевания и проявляются в виде анемии, лейкоцитоза или лейкопении. При лейкоцитозе диагностическим признаком паразитарной инвазии служит эозинофилия: с увеличением числа паразитов возрастает число эозинофилов.

Взаимоотношения "паразит - хозяин". Обычно в этой проблеме главное внимание уделяют вреду, наносимому паразитом хозяину. Между тем идеальными взаимоотношениями следует считать такие, которые не наносят (или почти не наносят) вреда не только хозяину, но и паразиту (нейтральный паразитизм). Паразиту важно не только остаться в живых, но и получить возможность завершить свой жизненный цикл, не причиняя при этом слишком сильного вреда хозяину, поскольку смерть хозяина означает гибель самого паразита. Что касается хозяина, то он может либо не допускать проникновения паразита в свой организм, либо воспрепятствовать развитию уже проникшего паразита, уничтожив его физически или с помощью своей иммунной системы. Сбалансированные взаимоотношения обычно складываются в тех случаях, когда местопребывание паразита ограничивается пищеварительным трактом. К числу таких паразитов относятся Trichomonas hominis, Endamoeba coli, Taenia saginata и Fasciolopsis buski. В отличие от паразитов, поселяющихся в других частях тела, эти паразиты живут как сапрофаги, и их взаимоотношения с хозяином приближаются к комменсализму, т.е. к отношениям, выгодным для паразита и почти незаметным для хозяина.

При недостаточно сбалансированных отношениях паразит не в состоянии обеспечить воспроизведение вида. Если жгутикового паразита лошади Trypanosoma equiperdum ввести лабораторной крысе, она погибнет через несколько дней; у человека этот паразит не приживется, но в организме лошади он живет на протяжении нескольких месяцев, получая возможность заражать других лошадей. Это обеспечивает его выживание и сохранение как вида.

Хорошо известно также, что если какие-нибудь виды или расы на протяжении долгого времени подвергались инвазии определенного паразита, они реагируют на него слабее, чем виды, ставшие его хозяевами недавно. Высокая патогенность паразита обычно свидетельствует о какой-то аномалии хозяина или о том, что ранее он с этим паразитом не сталкивался. Так, житель Соломоновых островов, обитающий в районе распространения малярии, может быть "практически здоровым" несмотря на то, что в его организме с раннего детства обитает малярийный плазмодий, тогда как чужестранец, приехав в этот регион, обычно сразу заболевает малярией, нередко в тяжелой форме.

Паразитизм невозможен без тесной связи между паразитом и хозяином, но продолжительность этой связи варьирует. Временная связь устанавливается с паразитами, живущими на поверхности тела хозяина (наружные или эктопаразиты), тогда как постоянная - с паразитами, живущими во внутренних тканях или органах хозяина (внутренние или эндопаразиты). Эктопаразиты обладают большей свободой передвижения и могут существовать в течение неопределенно долгого времени отдельно от хозяина. К временным эктопаразитам относятся кровососущие виды комаров, клопов, вшей, клещей и пиявок, нападающих на хозяина, когда возникает потребность в пище. Другие эктопаразиты проводят часть своей жизни на теле хозяина, как, например, самка клеща-тромбикулиды, внедряющаяся в ногтевое ложе пальцев ног. Здесь, питаясь кровью, она продуцирует яйца, которые накапливаются у нее в брюшке, раздувающемся до размеров горошины; затем яйца выходят наружу через отверстие на кончике брюшка и развиваются вне организма хозяина. Некоторые экзопаразиты проводят на теле хозяина всю свою жизнь. Разделение таких форм на экто- и эндопаразитов определяется глубиной их проникновения в кожу и подкожные ткани хозяина.

Промежуточные хозяева и переносчики. Отношения паразит - хозяин могут быть и более тесными. О характере этих отношений можно судить по способам заражения и передачи. Дизентерийные амебы, находясь вне организма хозяина, превращаются в цисты - форму, которая позволяет переносить неблагоприятные внешние условия; проглотив цисты, человек заражается. Круглые черви попадают в организм человека при заглатывании их яиц, ленточные черви - через свинину, говядину или рыбу, зараженную личинками, а личинки анкилостомы проникают в тело через кожу. У некоторых паразитов свободно живущая стадия продолжается столько времени, сколько потребуется для перехода от одного хозяина (первичного) к другому (вторичному или промежуточному). Этот второй хозяин играет важную роль в жизненном цикле паразита, он необходим для его развития и достижения инвазивной стадии. Так, яйца трематод (сосальщиков) выходят наружу из организма первичного хозяина (позвоночного) с фекалиями или мочой, и если они попадают в воду, из них вылупляются свободно плавающие личинки, называемые мирацидиями. Мирацидии проникают во вторичных хозяев (у разных видов трематод это могут быть брюхоногие или двустворчатые моллюски или же ракообразные), где проходят несколько стадий личиночного развития и размножения. В итоге каждый мирацидий дает начало большому количеству т.н. церкарий, которые выходят из тела моллюска в воду. Поплавав, церкария прикрепляется к подводным растениям или ко дну и обволакивается плотной защитной оболочкой, превращаясь таким образом в метацеркарию. Метацеркарии, попав в организм первичного хозяина, проникают в кровь и разносятся по всему телу. Сосальщики служат возбудителями ряда заболеваний, в том числе шистосомоза, бильгарциоза или т.н. "улитковой лихорадки".

В описанном выше цикле развития фигурируют две свободно живущие стадии - мирацидии и церкарии. В таких случаях для развития паразита необходимы два или более хозяев, а цикл завершается тогда, когда черви достигают половозрелости и начинают откладывать яйца. Однако существуют паразиты (вызывающие, например, сонную болезнь, малярию или слоновую болезнь), которые сменяют хозяев на протяжении жизненного цикла, но не имеют свободно живущей стадии. Вторичные хозяева таких паразитов (например, муха цеце или комары) служат не просто переносчиками (механическими, или пассивными, подобно комнатной мухе, переносящей возбудителей брюшного тифа) - они необходимы паразиту для завершения жизненного цикла, т.е. для достижения инвазивной стадии, и носят название биологических переносчиков.

Приспособление к паразитическому образу жизни. Паразитический образ жизни оказывает очень сильное влияние на самого паразита. Строение тела и функции у всех паразитов сильно модифицированы. Как правило, для них характерны: 1) изменения формы тела; 2) развитие присосок и крючьев для прикрепления к хозяину; 3) утрата органов чувств; 4) утрата подвижности, особенно у взрослой формы; 5) отсутствие органов пищеварения и пищеварительных ферментов; 6) повышенная способность к размножению.

Паразитическое существование по меньшей мере достаточно рискованно, и паразиты используют все доступные им способы, чтобы оставить как можно больше потомков, обеспечив тем самым продолжение вида. У малярийного плазмодия одна пара гамет (мужская и женская половые клетки) образует зиготу, которая продуцирует множество спорозоитов; каждый спорозоит, попав через укус комара в кровь хозяина, путем многократных расщеплений - шизогонии и мерогонии - производит огромное число паразитов. Другим примером повышенной способности к размножению служит цикл развития трематод. Как уже говорилось, если яйцам этих червей удается попасть в воду, из них вылупляются мирацидии которые плавают до тех пор, пока не найдут улиток определенного вида, которых они инфицируют. Совершенно очевидно, что лишь немногим особям удается избежать двойного риска: не добраться до воды, а попав в воду, не найти соответствующую улитку, в которой они могут развиваться. Чтобы компенсировать колоссальную смертность за время путешествия от позвоночного - хозяина - до улитки и обеспечить выживание хотя бы нескольких особей при столь же опасном путешествии от улитки до позвоночного, каждый мирацидий проходит целую серию бесполых размножений, продуцируя множество церкарий. Например, одна зараженная улитка, которую содержали в лаборатории в небольшой банке в течение 5 лет, "рассеивала" в среднем 3300 церкарий в день, что составило примерно 1 200 000 к концу первого года. Спустя 4 года церкарии все еще появлялись, в среднем по 830 в день.

В целом можно считать, что большинство животных заражено одним или несколькими паразитами. Следует также отметить, что паразитические формы имеются среди представителей большинства типов животных, а некоторые группы, в том числе споровики, мезозои (Mesozoa), сосальщики, ленточные черви, волосатики и скребни, состоят исключительно из паразитов. См. также СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ; БАКТЕРИИ; ДИЗЕНТЕРИЯ; МАЛЯРИЯ; ВЕНЕРИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ; ВИРУСЫ; МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ.